Bagaimana otot rangka bisa berkontraksi? (Advanced)
Kontraksi merupakan cara otot untuk menjalankan fungsinya, salah satunya otot rangka. Dengan melakukan kontraksi, otot rangka akan memindahkan tulang yang terikat dengannya sehingga pergerakan dapat terjadi. Sebelum memahami mekanisme dari kontraksi, tentu penting untuk mengetahui struktur-struktur yang terlibat dalam mekanisme tersebut.
1. Struktur
Otot manusia tersusun atas serat otot (muscle fibers). Serat otot ini tersusun atas ratusan bahkan ribuan myofibril, yang disusun dari dua protein: filamen aktin (filamen tipis) dan filamen myosin (filamen tebal). Kedua filamen ini merupakan protein besar yang berperan dalam kontraksi otot; yakni dengan pembentukan interaksi antar keduanya.
Hubungan antara protein aktin dan myosin dipertahankan oleh protein titin yang memiliki sifat serupa-pegas. Molekul titin menjaga agar aktin dan myosin bertahan pada tempatnya; sebagian dari titin berikatan dengan disk Z, struktur pada myofibril otot, dan bagian lainnya berikatan dengan filamen myosin.
Berdasarkan komposisi proteinnya, terdapat beberapa pita pada myofibril otot: pita I, pita A, disk Z. Pita I hanya tersusun atas filamen aktin, sedangkan pita A terdiri atas filamen myosin dan ujung filamen aktin yang tumpang tindih dengan myosin. Kedua pita ini membentuk lurik (gelap-terang). Disk Z, yang terdiri dari protein selain aktin dan myosin, berfungsi untuk menghubungkan antar satu myofibril dengan myofibril lain. Bagian myofibril yang terdapat di antara dua disk Z disebut sarkomer. Ruang di antara sarkomer disebut sarkoplasma, berisi ion, protein, dan mitokondria. Terdapat pula retikulum sarkoplasma, perpanjangan dari retikulum di sarkoplasma yang berfungsi mengatur penyimpanan, pelepasan, dan pengambilan kembali kalsium.
1.1 Filamen Aktin dan Myosin
Filamen myosin terdiri dari kepala dan ekor. Bagian ekor membentuk berkas yang membentuk badan filamen. Badan tersebut bergantung ke samping kepala membentuk lengan filamen. Lengan dan kepala myosin membentuk struktur crossbridge yang akan berinteraksi dengan filamen aktin. Crossbridge ini dapat bergerak pada bagian yang disebut hinge.
“Tulang belakang” filamen aktin adalah molekul F-aktin, yang tersusun atas molekul G-aktin. Molekul G-aktin berikatan dengan satu molekul ADP; molekul ini merupakan sisi aktif (sisi yang dapat berikatan dengan cross-bridge filamen myosin).
Pada keadaan relaksasi, sisi aktif filamen aktin ditutupi oleh tropomyosin yang membungkus F-aktin. Hal ini membuat interaksi antara aktin dengan myosin tidak dapat terjadi. Pada filamen aktin, terdapat pula molekul troponin. Troponin memiliki tiga subunit yang berturut-turut memiliki kecenderungan kuat untuk berikatan dengan aktin, myosin, dan kalsium. Ikatan troponin dengan kalsium berkaitan dengan proses kontraksi.
2. Kontraksi Secara Molekuler
Secara umum, langkah terjadinya kontraksi adalah sebagai berikut.
Potensial aksi menjalar pada neuron motor otot
Pelepasan asetilkolin di ujung neuron motor
Asetilkolin memicu pembukaan asetilkolin-gated channel, menyebabkan natrium berdifusi ke dalam sel otot. Difusi natrium ini menyebabkan potensial aksi di sel otot
Potensial aksi menjalar di sel otot
Pelepasan kalsium oleh retikulum sarkoplasma
Kalsium menyebabkan adanya gaya tarik-menarik filamen aktin dan myosin. Hal ini membuat filamen tersebut “meluncur” sehingga terjadi kontraksi. Mekanisme ini disebut sliding filament theory.
Setelah beberapa saat, ion kalsium dipompa kembali ke retikulum sarkoplasma sehingga kontraksi berhenti.
Hubungan antara Kalsium dan Interaksi Aktin-Miosin
“Meluncurnya” filamen aktin sehingga menjadi tumpang tindih dengan filamen myosin merupakan mekanisme kontraksi. Hal ini disebut sebagai sliding filament theory. Filamen aktin dapat meluncur karena adanya interaksi dengan filamen myosin. Interaksi tersebut diaktivasi oleh kalsium. Pertanyaannya, bagaimana kalsium mengaktivasi interaksi tersebut?
Keberadaan kalsium membuat troponin-tropomyosin terinhibisi sehingga membuat sisi aktif aktin dapat berikatan dengan myosin.
Saat kalsium berikatan dengan troponin, troponin mengalami perubahan bentuk.
Perubahan bentuk troponin membuat tropomyosin berpindah semakin dalam ke lekukan antara dua aktin.
Sisi aktif aktin tidak lagi tertutupi sehingga dapat berinteraksi dengan crossbridge dari myosin.
2.2 Teori “Walk-Along” (Ratchet) dan Efek Fenn
Teori “Walk-Along” merupakan teori mengenai bagaimana filamen aktin bergerak hingga menjadi tumpang tindih dengan filamen myosin, sedangkan efek Fenn merupakan kondisi di mana semakin banyak usaha yang dilakukan otot, semakin banyak ATP yang dipecah untuk menjadi energi.
Sebelum kontraksi dimulai, kepala crossbridge dari myosin berikatan dengan myosin. Myosin yang merupakan ATPase segera memecah ATP menjadi ADP dan P, membuat energi tersimpan pada kepala crossbridge.
Kalsium berikatan dengan troponin sehingga sisi aktif aktin tersingkap (uncovered). Kepala crossbridge berikatan dengan sisi aktif aktin.
Ikatan antara kepala crossbridge dengan sisi aktif aktin terus menerus membuat perubahan pada gaya intramolekuler antara kepala dan lengan crossbridge
Gaya tersebut menyebabkan kepala crossbridge berayun terhadap lengan. Ayunan ini, disebut power-stroke, membuat aktin yang berikatan ikut bergerak. Gerakan ini membuat ADP dan P terlepas.
ATP baru berikatan pada kepala crossbridge. Hal ini membuat kepala crossbridge lepas dari sisi aktif segera setelah berayun.
Kepala crossbridge kembali ke posisi awal dan segera membentuk interaksi dengan sisi aktif filamen aktin yang terletak di belakang sisi aktif sebelumnya.
Proses 1-6 terjadi terus menerus hingga kedua ujung filamen aktin mencapai bagian tengah filamen myosin.
Sumber:
Hall JE. Textbook of medical physiology. 13th ed. Philadelphia: Elsevier; 2016.
Martini FH, Nath JL, Bartholomew EF. Fundamentals of anatomy and physiology. 9th ed. Glenview: Pearson Education, Inc.; 2012.
